L’importance des sucres chez Jacques Loeb (1916)
Jusqu’à la fin du XIXe siècle, la plupart des spéculations sur les origines de la vie sont souvent fragmentaires et philosophiques. Cela se limite parfois à une idée exprimée au sein d’un seul paragraphe dans un article, ou une intuition fugace dans une partie de chapitre au sein d’un bouquin dont la question des origines n’est pas le sujet principal. Aussi, à quelques exceptions près, on ne peut pas encore vraiment conceptualiser les mécanismes physico-chimiques qui auraient pu contribuer à l’émergence de formes de vie primitives, tout simplement limité en cela par les connaissances de l’époque.
C’est tellement le cas qu’on serait même parfois attendri par l’apparente naïveté des hypothèses discutées à l’époque, ou la férocité des débats pour des points qui nous paraissent de peu d’intérêt aujourd’hui.1.Lorsque cela arrive, il est important que l’observateur d’aujourd’hui garde à l’esprit que cette attitude pourrait être celle qu’éprouveront les observateurs du futur par rapport à nos spéculations actuelles, qu’ils pourraient juger naïves à la lumière de nouvelles connaissances accumulées dans l’avenir.
Par conséquent, on est encore très loin de pouvoir proposer des travaux expérimentaux et encore plus loin de mener à bien lesdites expériences. Pourtant, certaines intuitions émergent déjà concernant les conditions primitives de la Terre, le métabolisme des premiers organismes ou les mécanismes possibles de synthèse organique.
Jacques Loeb et le programme mécaniste
Le livre que nous allons aborder ici illustre cela à merveille. Il a pour titre « L’organisme dans son ensemble, d’un point de vue physico-chimique »2.Jacques Loeb. The Organism as a Whole from a Physicochemical Viewpoint. New York: G. P. Putnam’s Sons, 1916, 379 pages.L’ouvrage est disponible à la lecture sur l’Internet Archive :https://archive.org/details/organismaswholef00loebrich/page/n3/mode/2up. Il a été publié en août 1916 par le biologiste états-unien d’origine allemande, Jacques (né Isaac) Loeb (1859-1924).
Loeb est alors l’un des représentants majeurs du programme dit « mécaniste » (par opposition au courant « vitaliste ») en biologie, cherchant à réduire les phénomènes vitaux à des processus physico-chimiques mesurables. Ses travaux sur le tropisme, la fécondation artificielle et les « comportements forcés » des organismes participent d’une ambition plus large : montrer que le vivant ne nécessite aucun principe vital distinct de la matière ordinaire.
Dans cet ouvrage de Jacques Loeb (daté donc de 1916), les mécanismes à l’origine de la vie ne sont qu’une courte allusion sur quelques pages d’un ouvrage dont le sujet est bien plus vaste. Ses idées ne manquent pourtant pas d’intérêt, dans le chapitre II intitulé : « La différence spécifique entre la matière vivante et morte et la question de l’origine de la vie »3.The Specific Difference between Living and Dead Matter and the Question of the Origin of Life, aux pages 14 à 39 (soit 26 pages)..
Le sucre comme base chimique d’une construction du vivant
En 1862, Louis Pasteur a démontré la croissance de la levure de bière et d’autres champignons dans une solution stérile contenant 100 grammes d’eau, 10 grammes de sucre cristallisé, 0,2 à 0,5 gramme de tartrate d’ammonium et 0,1 gramme de cendres de levure calcinée4.Louis Pasteur (1862). « Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l’atmosphère, examen de la doctrine des génération spontanées », Annales de chimie et de physique, 3e série, tome LXIV, page 106. L’article est disponible à la lecture sur Gallica : https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k34805g/f105.item. Il avait ainsi prouvé que des protéines ou de la matière organique en état de décomposition n’étaient pas nécessaire à l’apparition de nouveaux organismes. Pour Jacques Loeb, cette solution est la preuve que les sucres et une source d’azote (dans le cas ci-dessus, sous la forme de tartrate d’ammonium) peuvent servir de bases à la synthèse des principales molécules nécessaires au vivant. À cela il ajoute que les phosphates sont requis pour la synthèse des nucléines. Loeb précise qu’à partir des sucres, on peut former des acides organiques qui combinés à l’ammoniac, forment des acides aminés, qu’il appelle les pierres constituantes (« building stones ») des protéines. Selon lui, « il est donc évident que la synthèse de la matière vivante s’articule autour de la molécule de sucre »5.“It is thus obvious that the synthesis of living matter centres around the sugar molecule” (page 16)..
D’où pourrait venir ce sucre « qui compose la plupart des milieux de culture et qui semble un pré-requis à la synthèse des protéines dans les organismes vivants ? »6.“Where then should the sugar come from, which is a constituent of the majority of culture media and which seems a prerequisite for the synthesis of proteins in living organisms?”.
Cette insistance sur les sucres comme fondement chimique du vivant reflète cependant l’état encore très lacunaire des connaissances biochimiques du début du XXe siècle. Par exemple, le rôle des acides nucléiques demeurait encore mal compris, et l’idée qu’elles étaient le support moléculaire de l’information biologique n’émergera véritablement qu’au milieu du siècle.
Le rejet d’une origine chlorophyllienne et les travaux de Vinogradsky
La chlorophylle pourrait semblé adaptée, puisque grâce à elle, les plantes synthétisent du sucre à partir du rayonnement solaire et du dioxyde de carbone contenu dans l’air. Mais Jacques Loeb écarte d’emblée cette possibilité : selon lui, la chlorophylle semble plutôt un produit de la vie que l’inverse7.“[…] it seems more natural to conceive of chlorophyll as a part or a product of living organisms rather than the reverse.” (page 16).
À la fin du XIXe siècle, un chercheur russe, Sergueï Vinogradsky (1856-1953) découvrit des bactéries qui étaient capables de former les constituants spécifiques de la matière vivante à partir de matière inorganique8.Sergei Winogradsky (1904). « Die Nitrifikation, » Handbuch der technischen Mykologie, Volume 3, pages 132-181 (50 pages). L’article est disponible à la lecture (en allemand) sur l’Internet Archive : https://archive.org/details/handbuchdertechn03lafauoft/page/132/mode/2up.
Cette observation semble cruciale pour Jacques Loeb, qui estime que toute la matière organique dont de tels organismes ont besoin pour leur croissance pouvait « exister sur la planète avant l’apparition de la vie »9.“From this medium, which […] contains only constituents which could exist on the planet before the appearance of life, the nitrifying bacteria were able to form sugars, fatty acids, proteins, and the other specific constituents of living matter.” (page 17), c’est-à-dire sans dépendre de matière organique préexistante produite par les plantes.
En plus de l’oxydation « classique » de molécules organiques (dont les sucres, mais pas seulement), on peut ajouter, grâce aux travaux de Vinogradsky, l’oxydation de l’ammoniac en nitrite (NH3 → NO2), l’oxydation du nitrite en nitrate (NO3 → NO2), et l’oxydation de l’hydrogène sulfuré en soufre (H2S → S) puis en sulfate (S → SO4) comme métabolisme énergétique, tirant ses sucres et son amidon de carbonates en solution, ou du CO2 contenu dans l’air, « sans l’aide de la chlorophylle »10.“These bacteria can only develop if CO2 from the air is admitted or when carbonates are present. For these organisms the CO2 cannot be replaced by glucose, urea, or other organic substances. Such bacteria must therefore possess the power of producing sugar and starch from CO2 without the aid of chlorophyll.” (page 20). Il écrit :
« Nous pourrions, par conséquent, considérer comme un fait établi qu’il y a un nombre d’organismes qui pourrait avoir vécu sur cette planète à une époque à laquelle seuls des constituants minéraux existaient, tels que des phosphates (PO4), du potassium (K), du magnésium (Mg), du sulfate (SO4), du CO2 et de l’O2, en plus de l’ammoniac (NH3) ou de l’hydrogène sulfuré (H2S). Ceci nous mènerait à considérer comme possible que les premiers organismes sur cette planète auraient pu appartenir à ce monde de micro-organismes qui a été découvert par Vinogradsky.Si nous pouvions envisager ce groupe d’organismes comme produisant du sucre, ce qu’ils font effectivement, ils auraient pu avoir servi de base pour le développement d’autres formes qui requièrent de la matière organique pour leur développement »11.“We may, therefore, consider it an established fact that there are a number of organisms which could have lived on this planet at a time when only mineral constituents, such as phosphates, K, Mg, SO4, CO2, and O2 besides NH3, or SH2, existed. This would lead us to consider it possible that the first organisms on this planet may have belonged to that world of micro-organisms which was discovered by Winogradsky.If we can conceive of this group of organisms as producing sugar, which in fact they do, they could have served as a basis for the development of other forms which require organic material for their development.” (page 20).
Le rôle décisif de l’autocatalyse
D’après Jacques Loeb, si de la matière vivante est apparue et continue à apparaître à partir de la matière non-vivante, « il devrait être un jour possible de découvrir des enzymes synthétiques qui sont capables de former des molécules de leur propre nature à partir d’une solution nutritive simple »12.“[…] it should one day be possible to discover synthetic enzymes which are capable of forming molecules of their own kind from a simple nutritive solution.” (page 38).
Jacques Loeb reprend la suggestion que le chimiste hollandais Jacobus van’t Hoff (1852-1911) fit en 1898, d’après qui il devrait être possible, avec des enzymes cataboliques, d’inverser le processus, et de catalyser des réactions anaboliques à partir des produits de la réaction catabolique13.Jacobus H. van’t Hoff (1898). « Über die zunehmende Bedeutung der anorganischen Chemie », Zeitschrift für anorganische Chemie, Volume 18, Issue 1, pages 1-13 (13 pages). DOI : https://doi.org/10.1002/zaac.18980180102.
C’est la même année, en 1898, qu’Arthur Croft Hill (1863-1947), un médecin de l’Institut royal de Londres, a découvert que l’hydrolyse catalysée par des enzymes semblait effectivement réversible. En ajoutant l’enzyme maltase issue de la levure à une solution à 40% de glucose, Croft Hill avait vraisemblablement obtenu une quantité appréciable de ce qu’il pensait être du maltose14.Arthur Croft Hill (1898). « Reversible zymohydrolysis », Journal of the Chemical Society, Transactions, Volume 73, pages 634-658 (25 pages). DOI : https://doi.org/10.1039/CT8987300634.
Trois ans plus tard, Oskar Emmerling (1853-1933) a été en mesure de démontrer qu’il ne s’agissait pas de maltose, mais d’un isomère, l’isomaltose15.Oskar Emmerling (1901). « Synthetische Wirkung der Hefenmaltase », Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft, Volume 34, Issue 1 (Januar-April 1901), pages 600-605 (6 pages). DOI : https://doi.org/10.1002/cber.19010340199. Edward Frankland Armstrong (1878-1945), vérifiant, en 1905, les résultats d’Emmerling, y ajouta le fait intéressant que l’enzyme maltase ne pouvait pas hydrolyser l’isomaltose16.Edward Frankland Armstrong (1905). « Studies on Enzyme Action.―VII. The Synthetic Action of Acids contrasted with that of Enzymes. Synthesis of Maltose and Isomaltose », Proceedings of the Royal Society of London, Series B (Biological Sciences), Volume 76, n° 513 (9 November 1905), pages 592-599 (8 pages). L’article est disponible à la lecture sur JSTOR : https://www.jstor.org/stable/80012.
Jacques Loeb en vient à formuler une hypothèse déjà défendue par Leonard Troland (1889-1932)17.Nous consacrerons bientôt un article dédié aux travaux très intéressants de Leonard Troland. deux ans plus tôt18.Leonard Thompson Troland (1914). « The Chemical Origin and Regulation of Life », The Monist, Volume 24, n° 1 (January 1914), pages 92-134 (43 pages). L’article est disponible à la lecture sur JSTOR : http://www.jstor.org/stable/27900476 — Nous consacrerons bientôt un article dédié aux travaux très intéressants de Leonard Troland., bien qu’il n’ait pas eu connaissance a priori de ces travaux :
« Cela mènerait à l’idée que les enzymes dans la cellule synthétisent aussi des molécules de leur propre type, ou que, en d’autres termes, les processus synthétiques dans la cellule sont de nature de l’autocatalyse »19.“This would lead to the idea that the enzymes in the cell also synthetize molecules of their own kind, or that, in other words, the synthetic processes in the cell are of the nature of autocatalysis.” (voir la note au bas de la page 29).
Derrière cette idée d’autocatalyse se profile déjà un problème fondamental des théories de l’origine de la vie : comment un système chimique peut-il acquérir la capacité de se reproduire et de maintenir sa propre organisation ? Bien avant les modèles contemporains de réseaux autocatalytiques, Jacques Loeb semblait entrevoir, comme d’autres de ses contemporains, la possibilité d’une continuité entre catalyse chimique et reproduction biologique.
Louis Pasteur, ses résultats et les conditions primitives
Critiquant les interprétations un peu trop générales des résultats de Louis Pasteur quant à l’impossibilité de la génération spontanée dans la solution sucrée citée plus haut, il écrit :
« Il n’est au moins pas inconcevable que dans une période plus précoce de l’histoire de la terre, la radioactivité, les décharges électriques, et peut-être aussi l’action des volcans auraient pu fournir la combinaison de circonstances par laquelle la matière vivante aurait pu être formée »20.“It is at least not inconceivable that in an earlier period of the earth’s history radioactivity, electrical discharges, and possibly also the action of volcanoes might have furnished the combination of circumstances under which living matter might have been formed.” (page 39).
Chez Jacques Loeb, l’œuvre de Louis Pasteur ne clôt donc pas définitivement la question de l’origine de la vie ; elle en reformule plutôt les conditions expérimentales. La génération spontanée des organismes complexes est rejetée, mais l’émergence graduelle de systèmes chimiques organisés demeure envisageable.
Une distinction fondamentale entre structures et processus chimiques synthétiques
Jacques Loeb clôt son chapitre au sujet de la distinction entre matière vivante et matière inerte (et accessoirement, l’origine de la vie) en mettant en perspective les travaux commencés en 186721.Moritz Traube (1867). « Experimente zur Theorie der Zellenbildung und Endosmose », Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, Volume 87, pages 87-128 (42 pages). https://archive.org/details/archivfranatom1867berl/page/87/mode/1up par Moritz Traube (1826-1894) et que Stéphane Leduc (1853-1939) appellera en 1907 la « biologie synthétique »22.Stéphane Leduc. Théorie physico-chimique de la vie et générations spontanées, Paris, A. Poinat, 1910, 202 pages. https://archive.org/details/thoriephysicoc00leduuoft/page/n10/mode/1up, tandis que Alfonso Herrera (1868-1942) lui préférera le terme de « plasmogénie ».[od_sitenode]Alfonso Luis Herrera. Nociones de Biologı́a, Imprenta de la Secretaria de Fomento, Mexico, 1903.[/od_sidenote]
De tels travaux se multipliaient à l’époque. Ils utilisaient ce qu’on appellerait aujourd’hui des « jardins chimiques » pour reproduire des structures minérales (souvent en sels de ferrocyanure) dont les formes étaient similaires à celles que l’on trouve chez les plantes et d’autres organismes vivants.
Dans le dernier paragraphe de ce second chapitre, Jacques Loeb insiste sur les « écrasantes difficultés » à ne serait-ce qu’imaginer la possibilité de synthétiser des protéines à partir de CO2 et d’une source d’azote. Manifestement, au-delà de l’aspect chimique, le pendant physique, c’est-à-dire la production d’une structure cellulaire définie, lui paraît moins insurmontable :
« Des tentatives ont été faites à plusieurs reprises pour imiter les structures de la cellule et des organismes vivants au moyen de précipités colloïdaux. Il est inutile de souligner que de tels précipités n’ont d’importance que pour l’étude de l’origine des structures du vivant, mais qu’ils ne constituent pas par ailleurs une imitation du vivant, puisqu’ils sont dépourvus des processus chimiques synthétiques caractéristiques. »23.“Attempts have repeatedly been made to imitate the structures in the cell and of living organisms by colloidal precipitates. It is needless to point out that such precipitates are of importance only for the study of the origin of structures in the living, but that they are not otherwise an imitation of the living since they are lacking the characteristic synthetic chemical processes.” (page 39)
Conclusion
Certes, les réflexions de Jacques Loeb restent très éloignées des modèles contemporains de chimie prébiotique. Elles témoignent néanmoins d’une transformation importante du cadre conceptuel : l’origine de la vie cesse progressivement d’être pensée comme un problème essentiellement philosophique ou religieux (voire métaphysique) pour devenir un problème expérimental relevant de mécanismes physico-chimiques précis, encore à déterminer.
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